Разведение пекинесов

Многие начинающие собаководы представляют себе разведение собак как простое спаривание кобеля и суки, а щенение - простым естественным процессом. Это глубокое заблуждение. По определению Хиллари Халмер: "Разведение собак - это смесь искусства и науки, к которой нужно добавить чуточку везенья, ещё немножечко гениальности и, конечно, неиссякаемого оптимизма разведенца". В противном случае это будет размножение собак, иногда приносящее некоторый доход.

Вам, начинающему собаководу, надо быть готовым к тому, что новое хобби - собаководство - позволит вам приобрести не только новых друзей. В случае успехов на выставках и в разведении вы приобретете завистливых врагов. Вам придется столкнуться не только с приятными моментами, связанными с сосуществованием с любимым существом, но и с разными проблемами. Однако, преодолевая трудности, приобретая всё новые и новые знания, опыт в этой области и добиваясь успехов, вы получите огромное удовольствие.

Итак, вы решили создать питомник и серьёзно заниматься разведением. Чтобы добиться хороших результатов, вам необходимы знание генетики, задач и принципов разведения и ваше чутьё, а на первых порах, пока вы не приобретёте достаточных знаний и опыта, консультации опытного специалиста-кинолога.

Основы генетики

Генетика достаточно сложная наука. Изучение её требует определённого уровня образования и достаточного времени. Большинство собаководов не имеет этого. Поэтому в данной книге мы рассмотрим только основы генетики, основные термины и понятия, с тем чтобы каждый серьёзный владелец пекинеса, читая специальную кинологическую литературу, в которой эти термины повсеместно встречаются, хотя бы представлял, о чём идёт речь. А для тех собаководов, у которых найдётся время и желание для глубокого изучения генетики, мы можем порекомендовать следующую литературу:

Основные понятия

Рассмотрим основные понятия генетики достаточно упрощенно, с тем, чтобы каждый собаковод с любым уровнем образования мог эти понятия усвоить.

Итак, основой каждого живого организма является клетка. В ядре клетки находится парный набор хромосом, свой для каждого вида. Так, у человека 46 хромосом (23 пары), у кошки - 38 хромосом (19 пар), у собаки 78 хромосом (39 пар).
Хромосомы - это сложные комплексы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая и является носителем информации об организме.
Гены - это фрагменты ДНК, в которых закодирована информация об определённом признаке.
Совокупная информация, закодированная в генах организма, называется генотипом.
Совокупность внешних признаков организма, то есть то, что мы видим (собака с короткими ногами, длинными ушами и т.д.), называется фенотипом.
Разные варианты гена называются аллелями. Так, например, ген длины шерсти имеет два аллеля (варианта): L-короткая шерсть, l-длинная шерсть.

Как уже было сказано выше, каждый живой организм имеет парный (диплоидный - двойной) набор хромосом, причём один набор (гаплоидный - одинарный) достаётся ему от матери, другой - от отца.

Отсюда вытекает, что все многоклеточные организмы, и в частности собака, имеют каждый из своих генов (признаков) в двух экземплярах: один от матери, другой - от отца.

Так, например, длину шерсти условно можно записать LL, Ll или ll.
Организм, который содержит два одинаковых аллеля (варианта) одного гена (признака), называется гомозиготным (однородным) по данному признаку (LL, ll).
Организм, который содержит два разных аллеля одного гена, называется гетерозиготным (разнородным) по данному признаку (Ll).
Аллели, которые дают проявление признака как в гомозиготе, так и в гетерозиготе называются доминантными.
Аллели, которые проявляют своё действие только в гомозиготе, а в гетерозиготе, не проявляются, поскольку подавляются действием другого доминантного аллеля, называются рецессивными.
Условно доминантные аллели гена принято записывать заглавными буквами (L), рецессивные - прописными (1).

Итак, мы можем сделать некоторые заключения.
В гомозиготе по признаку "длина шерсти с генотипов LL" мы будем иметь собаку с фенотипом - короткая шерсть.
В гомозиготе по признаку "длина шерсти с генотипом ll" мы будем иметь собаку с фенотипом - длинная шерсть.
В гетерозиготе по признаку "длина шерсти с генотипов Ll" мы будем иметь собаку с фенотипом - короткая шерсть, ибо аллель L - короткая шерсть - является доминантным и он подавит и не даст проявиться аллелю 1 - длинная шерсть.

Следует заметить, что существует ещё такое понятие, как неполное доминирование.
Гены, каждый из которых отвечает за формирование одного признака, называются олигогенами, или генами главного действия.
Гены, каждый из которых вносит небольшой вклад в формирование признака, называются полигенами. Под контролем полигенов находятся количественные признаки, то есть такие, по которым различия между особями носят не качественный, а количественный характер. Полигены изменяют признак от минимального количественного состояния этого признака до максимального его развития. Например, густота шерсти.
На один признак может действовать много генов (при формировании окраса участвуют несколько генов: окраса, ослабитель, распределитель и другие).
Также может быть и обратная ситуация: один ген действует на несколько признаков. Например, нарушения в синтезе пигмента сказываются на цвете не только шерсти, но и глаз.

Итак, основные определения мы изучили, теперь, по возможности упрощённо, посмотрим, каким образом происходит построение нового организма.

Как уже было сказано выше, каждый живой организм имеет свой парный набор хромосом, половина которого ему досталась от отца и половина - от матери.
У каждой хромосомы из отцовского набора есть ей пара из материнского набора. Хромосомы из одной пары имеют одинаковый размер и рисунок, однако они отличаются от хромосом из другой пары, поскольку хромосомы из каждой следующей пары хромосом содержат своё количество генов. Такие хромосомы называются аутосомами.
Существуют ещё две хромосомы в наборе, которые отличаются друг от друга и по размеру, и по рисунку. Это так называемые половые хромосомы. У сук они одинаковые и называются Х-хромосомами, у кобелей - разные. Одна из них Х-хромосома, а другая, гораздо меньшего размера, - У-хромосома.
Таким образом, у собаки 38 пар аутосоматических хромосом и одна пара - половых. Связь между поколениями осуществляется через половые клетки, сперматозоиды и яйцеклетки.

Сперматозоид и яйцеклетка содержат всю информацию, необходимую для построения нового организма со всей его сложнейшей анатомией, физиологией, поведением.

При делении клеток тела - соматических клеток - в результате сложного процесса, называемого митозом, вновь образованные дочерние клетки полностью идентичны материнским, т.е. процесс митоза обеспечивает полную идентичность генетической информации во всех соматических клетках одной особи.
При формировании половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток) в результате сложного процесса, называемого мейозом, сформированные половые клетки - гаметы - получают одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Каждая из хромосом и, значит, каждый из аллельных генов находятся в половой клетке не в двух, а в одном-единственном экземпляре. Особенно следует отметить, что набор хромосом, а значит и аллельных генов, в половой клетке абсолютно случаен. Так, один сперматозоид может получить для своего набора из 39 хромосом:

• материнскую из 1-й пары хромосом;
• отцовскую - 2-й пары;
• отцовскую - 3-й пары;
• материнскую - 4-й пары;
• материнскую - 5-й пары ... и т.д.
• 39 Х-хромосома.

У собаководов, слабо знающих или совсем не знающих основных понятий и законов генетики, существует ошибочное мнение, что собаки от одной пары родителей или одного родителя идентичны по кровям и с ними со всеми неинтересно работать. А нужно завозить всё новые и новые крови из других стран и только тогда можно добиться каких-то результатов. Это абсолютное заблуждение, каждый щенок имеет совершенно разные сочетания родительских генов, т.е. каждый щенок имеет свой, отличный от других генотип. Отсюда и то многообразие фенотипов, которое мы наблюдаем и которое будем наблюдать при дальнейшей селекции даже братьев и сестер. Если вы грамотно ведёте селекцию, если вы точно знаете, что вы хотите получить, то вы добьётесь очень хороших результатов.

Подтверждением этому служат заводчики Великобритании. Более полутора столетий они ведут селекцию на одних и тех же кровях, линиях и имеют при этом такое разнообразие прекрасных типов. Практически у каждого питомника есть "своё лицо".

Пекинесы Великобритании признаны лучшими в мире, и все серьезные питомники других стран стараются приобрести собак в Великобритании для дальнейшей работы. Большим кропотливым дальнейшим трудом серьёзные заводчики добиваются схожести потомков своих собак с тем, чтобы иметь свой тип, своё "лицо", но надо понимать, что абсолютно идентичными они никогда не будут.

Законы Менделя

Для понимания законов Менделя введем ещё одно определение. Гибридами называются организмы, которые получаются в результате скрещивания особей, различающихся наследственными признаками. Условно принято обозначать родительское поколение латинской буквой Р, первое поколение гибридов - F1, второе поколение - F2.

Первое поколение от скрещивания "чистых" производителей, гомозиготных (однородных) по разным аллелям, является генетически однородным, гетерозиготным по этим аллелям и обладает одинаковым фенотипом.

В процессе образования половых клеток хромосомы, несущие эти аллели, расходятся и каждая из них попадает в отдельную гамету. Поскольку родители гомозиготны, кобель даёт гаметы только с аллелем А^s, сука - с аллелем А^y.
Как мы видим, все потомки будут гетерозиготны и будут иметь генотип А^sА^y. По фенотипу они все будут серого окраса.

При скрещивании гибридов первого поколения между собой получают потомство, разнородное по генотипу и фенотипу.

1 А^sА^s :   2 А^sА ^y :  1 А^yА^y

В потомстве от скрещивания двух гетерозигот 50% потомков - гетерозиготы (2 А^sА^y), по 25% потомков - гомозиготы (1 А^sА^s :  1 А^yА^y).
По фенотипу мы будем иметь: 75% серого окраса (50% - гетерозигот А^sА^y и 25% - гомозигот А^sА^s), 25% - палевого окраса (гомозигот А^yА^y), то есть расщепление произойдёт в отношении 3:1. Мы видим, что от собак серого окраса могут родиться щенки палевого окраса. А вероятность их появления равняется тем процентам, которые мы рассмотрели выше.
Вероятностные предсказания сбываются при большом числе испытаний. Так, из 1000щенков, полученных от серых гетерозиготных родителей, 250 будут палевыми.

Если родители различаются по двум или более признакам, то в потомстве распределение по каждому признаку идёт независимо от другого признака.

Грегор Мендель в 1865году прочно установил, что каждый ген в отдельности попадает в гамету одной из своих аллелей. Скрестим двух гомозиготных особей, различных по двум признакам: окрасу и наличию чёрной маски. Условно предположим для примера, что ген окраса имеет два аллеля: А^s - серый окрас, А^y - палевый окрас (на самом деле окрасы имеют гораздо более сложную схему наследования), и что ген распределения чёрного и рыжего пигмента Е имеет также два аллеля Е^m - наличие черной маски и Е - нормальное распределение черного и рыжего пигмента. Е^m доминантен по отношению к Е.

Согласно первому закону Менделя потомки первого поколения все будут гетерозиготны А^sА^yЕ^mЕ - серые с чёрной маской.

И снова воспользуемся решёткой Пеннета:
2 (потомки второго поколения)

Итак, мы получили 16 зигот с генотипами:

    1 А^sА^sЕ^mЕ^m :  2 А^sА^sЕ^mЕ :  1 А^sА^sЕЕ :  2 А^sА^yЕ^mЕ^m :  4 А^sА^yЕ^mЕ :
2 А^sА^yЕЕ :  1 А^yА^yЕ^mЕ^m :  1 А^yА^yЕ^mЕ :  1 А^yА^yЕЕ

Если мы посмотрим соотношение серых к палевым, то увидим, что оно будет 12:4 или 3:1, и соотношение собак с чёрной маской к собакам без маски будет 12:4 или 3:1. То есть каждый признак наследуется независимо. После открытия законов Менделя были обнаружены исключения, которые также очень важны для понимания. Их достаточно много, обозначим некоторые из них:

• на развитие признака существенное влияние может оказать внешняя среда;
• в результате деления клеток может произойти ошибка (мутация);
• нарушения законов Менделя (первого закона) наблюдаются при наследовании признаков, сцепленных с полом;
• наличие летальных генов у обоих родителей-гетерозигот приводит к нарушению закона расщепления (второго закона).

Генетика окрасов

У пекинеса допускаются любые окрасы, за исключением печёночного, и все они равнодопустимы. Поэтому основной задачей заводчика пекинесов должно быть получение собак высокого экстерьера, а не какого-то определённого окраса.

Заниматься разведением собак с определённым окрасом имеет смысл только в том случае, если вы имеете большое количество собак с отличным экстерьером, и различные комбинации скрещиваний между ними не приведут к ощутимому изменению экстерьера, а только дадут возможность получать необходимые окрасы.

Поскольку у нас в стране такого количества собак с отличным экстерьером нет, то попытки заняться окрасами приведут к заметному снижению экстерьера. Надеясь на то, что в обозримом будущем такое количество собак с отличным экстерьером появится и встанет задача получения собак с определёнными окрасами, мы предлагаем вам ознакомиться с генетикой окраса у пекинесов.

Как уже отмечалось выше, за развитие окраски шерсти отвечают несколько генов. На окраску шерсти влияет скорость миграции меланобластов, интенсивность синтеза пигментов в меланоцитах, количество пигмента в гранулах и распределение пигментных гранул в волосе.
Результирующий признак - окраска шерсти - зависит от согласованного действия генов, отвечающих за все эти процессы.
Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента: чёрный и жёлтый. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Чёрный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или жёлтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие жёлтый пигмент.

Рассмотрим основные гены, отвечающие за развитие окраса.

Исходный ген А (дикий тип - коричнево-серый окрас) имеет волос с чередующимися по его длине зонами чёрного и жёлтого цветов и называется зонарным, или "агути", по имени американского зверька, имеющего такие волосы в типичном проявлении.
Ген А является родоначальником целой серии аллелей:

Доминантный аллельный ген А^s отвечает за чёрный окрас собаки.
Доминантный аллельный ген А^y отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген даёт чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому этот аллель можно назвать аллелем соболиного или соболе-рыжего окраса. Количество зачернённых волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности эти полигены известны под названием "затеняющие". Соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе А^ya^t. Фенотипы a^sa и a^t несколько сходны, однако чепрачные собаки имеют больше рыжего (как эрдельтерьер), чем чёрно-подпалые (как доберман).

Аллели гена протяжённости окраса - Е аллели гена Е так же, как и аллели гена А, связаны с распределением чёрной и рыжей пигментации.

К настоящему времени у пекинесов известны три аллеля этого гена:

Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование чёрного пигмента по поверхности всего тела. Е^m и е являются мутантными аллелями гена Е. Аллель е отвечает только за образование жёлтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу чёрного пигмента в волосе, не влияя на чёрную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.
Е^m > Е > е
Следует отметить, что доминирование этих аллелей неполное. Так, Ее уменьшает количество и площадь тёмного.
Е^mе - полумаска.

Взаимодействие локусов А и Е

Распределение чёрного и жёлтого пигментов по шерсти контролируется аллелями обеих серий. Во взаимодействии эти локусы образуют множество известных окрасов.

Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего, насколько полно распространяется чёрный пигмент по шёрстному покрову всего тела собаки под действием какого-либо из генов агути. Он может увеличить распространение чёрного пигмента (Е^m добавит маску), совместно с геном А нормально проведёт распространение чёрного пигмента по шёрстному покрову всего тела (Е), прекратит синтез и распространение чёрного пигмента так, что все аллели агути будут давать только рыжий окрас (е). Обозначение любого аллеля данной серии:

При замене Е на е весь пигмент волос становится жёлтым, так как прекращается синтез чёрного пигмента и все перечисленные генотипы будут давать рыжий окрас различной степени интенсивности.

Рассматривая выше каждый из локусов А и Е, мы выяснили, что у собак существуют две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе системы ведут себя рецессивно по отношению к чёрному окрасу, так, А^y рецессивен по отношению к А^s, а е рецессивен по отношению к Е.

Отсюда мы видим, что от двух чёрных собак мы можем получить два типа рыжих - А и е.
Причём обязательным условием, при котором от чёрных собак могут быть получены рыжие щенки, является один из перечисленных вариантов:

• оба родителя гетерозиготны по гену А^s (А^s), и хотя бы один из родителей имеет аллель А^y. В данном случае возможны зиготы А^y - рыжего окраса;
• оба родителя гетерозиготны по гену Е, и каждый из них несет аллель е. В данном случае возможны зиготы е-рыжего окраса;
• оба родителя гетерозиготны по гену А^s (А^s), и хотя бы один из них несет аллель А^y, и гетерозиготны по гену Е, причем каждый несёт в себе аллель е. В данном случае возможны зиготы как А^y - рыжего окраса, так и е-рыжего окраса.

Итак, при скрещивании двух чёрных собак с генотипами
А^s-Е- х А^s-Е-, то есть любых из перечисленных ниже:
А^sА^yЕЕ, А^sА^sЕЕ, А^sa^saЕЕ, А^sa^tЕЕ, А^sА^yЕе, А^sА^sЕе, А^sa^saЕе, А^sa^tЕе, возможно получить варианты рыжих зигот: А^y-Е- - А-рыжий окрас; А^s - ее, А^y - ее, a^sa - ее, a^ta^tее - е-рыжий окрас.

Следует ещё раз отметить, что е-рыжий возможно получить только при скрещивании двух чёрных собак генотипа А^s-Ее.
Следует отметить также, что е-рыжих собак можно получить при скрещивании собак любого окраса А-серии и гетерозиготных по локусу Е(Ее). Также от двух рыжих собак можно получить чёрных. Это возможно при скрещивании рыжих собак следующих генотипов: А^s-ее х А^yЕ^m - (А^y-Е-). При этом напомним, что А^s-Е-(А^s-Е^m-) - чёрный щенок.

У пекинесов рыжий окрас в большинстве своём связан с наличием гена А^y. У собак, окрашенных по типу А^y, обнаруживается варьирующееся количество чёрного пигмента в шерсти, обычно в виде тёмно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Для А^y рыжего окраса характерно наличие чёрной маски, захватывающей морду и уши, е-рыжие собаки не имеют чёрных волос, соответственно и маски.

Аллели гена В

Ген В отвечает за продуцирование чёрного пигмента меланина.
У собак коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печёночный) гранулы в коричневых волосах имеют меньше чёрного пигмента, чем в чёрных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. То есть мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие чёрный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый.

Исходным является В, он доминантен по отношению к аллелю в.
Аллель в гена В изменяет все чёрные волосы на коричневые, а также осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.

Теперь мы знаем три гена, участвующих в формировании окраса, и можем более полно записать генотипы окрасов:

При генотипе В-ее с любым аллелем серии А окрас будет, как мы уже знаем, рыжим с чёрной пигментацией кожи.
При генотипе ввее с любым аллелем серии А окрас будет рыжим с ослабленной пигментацией кожи, то есть мочка носа, обводка глаз, губ будут коричневыми, глаза осветленными.

Аллели гена D

Ген D отвечает за интенсивность прокрашивания.

Как мы уже знаем, окрас собаки зависит от пигмента (чёрного или жёлтого), который содержится в гранулах, расположенных внутри волоса. При достаточном количестве пигментных гранул они распределяются непрерывно по всему волосу и окрас при этом интенсивный, при уменьшении пигментных гранул их распределение уже прерывисто.
Вследствие этого одни участки волоса имеют больше пигмента, другие - меньше. Для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, выглядит серой в случае чёрного пигмента и палевой в случае жёлтого.
Ген D имеет два аллеля:
   D - интенсивное прокрашивание,
   d - ослабленное прокрашивание.
Дополним формулу окраса новым геном D и посмотрим, как это повлияет на окрас.

При наличии гена dd у е-рыжих собак окрас становится кремовым.
Следует отметить, что ген в действует только на чёрный пигмент, следовательно, все рыжие собаки выглядят обычно, но окраска радужин глаз, кожи, когтей изменяется.
Ген А ослабляет, как уже было сказано, рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз, когтей незначительны.

Аллели гена С

Ген C отвечает за синтез пигмента по всему телу.
Аллели гена С также называют серией интенсивности окраса или серией белого окраса.

Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию всего пигмента. Аллели, расположенные ниже в таблице, разрешают экспрессию всё меньшего количества пигмента, то есть делают окрас более светлым. Последний аллель в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.

До конца ещё не изучено, полностью ли доминантен ген С по отношению к с^ch. Существуют два предположения: ген С полностью доминантен по отношению к с^ch, а более светлые оттенки проявляются под действием руфус-генов, и ген С не полностью доминантен по отношению к с^ch, а гетерозиготная форма Сс^ch даёт осветление окраса до кремового, а гомозиготная с^chс^ch может давать почти белый окрас с небольшим кремовым налётом.

Аллель с^ch осветляет рыжий до бледно-жёлтого, а в гомозиготной форме почти до белого и почти или совсем не влияет на развитие чёрного пигмента. При этом собаки Сс^ch и ^chс^ch имеют тёмные глаза.

Аллели гена S

Ген S определяет сплошной (небелый) окрас.
Распространение и распределение белых пятен (белой пятнистости) определяют аллели гена S.

Собаки, у которых по основному белому фону разбросаны пигментированные пятна, называются пегими или пятнистыми. В распространении и распределении белых пятен есть своя закономерность. Сначала они появляются на груди, лапах, морде, кончике хвоста. Далее под действием полигенов, модифицирующих количество белого, белый распространяется на всю грудь, живот, конечности, далее на плечи и холку, затем бока и верхнюю часть спины. Первопричиной появления белых пятен являются нарушения в ходе эмбрионального развития, когда что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или когда что-то тормозит распространение пигментообразующих клеток по туловищу. Ген S имеет несколько аллелей:

Аллель наименьшей степени пятнистости sⁱ определяет наименьшее количество белого: белые отметины на груди, голове, воротничок на холке и белые отметины на ногах.
Аллель крайней степени пятнистости в s^w определяет наибольшее количество белого: одно небольшое пятно на голове или крупе.
В эту группу входят чисто белые собаки с тёмными глазами.

Исходя из многих наблюдений, проведённых известными исследователями генетики окрасов Литтлом и Робинсоном, предполагается, что S доминантен к sⁱ, но не к s^p или s^w. Гетерозиготы Ss^p и Ss^w дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель sⁱ доминантен к s^p, но не к s^w. Гетерозиготы sⁱs^w дают пегость или окрас, близкий к этому.

Кроме того, экспрессия всех аллелей гена пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами, т.е. при их действии пятна могут увеличиваться или уменьшаться.

Итак, мы изучили основные гены, участвующие в формировании окраса.
Генофонд породы пекинес содержит следующие гены:

Базовые формулы основных окрасов пекинеса

Основными окрасами у пекинеса являются сплошные (чёрный, рыжий, палевый различных оттенков и интенсивности), чёрно-подпалый, пятнистый (пати-колор), ирландская пятнистость как разновидность пятнистой) и белый.